مقاله نگرشهای مولکولی و فیزیولوژیکی به تحمل خشکسالی
| دسته بندی | علوم پایه |
| بازدید ها | 1 |
| فرمت فایل | doc |
| حجم فایل | 48 کیلو بایت |
| تعداد صفحات فایل | 24 |
مقاله نگرشهای مولکولی و فیزیولوژیکی به تحمل خشکسالی در 24 صفحه ورد قابل ویرایش
نگرش های مولکولی و فیزیولوژیکی به تحمل خشکسالی
آب عامل اصلی محدود کننده در کشاورزی جهان می باشد. در کل اغلب گیاهان زراعی، حتی به یک تنش ملایم از دست دادن آب نیز به دشت حساس هستند. با وجود این، چند جنس از گیاهان مختص آفریقای جنوبی وجود دارند که قابلیت بسیار بالا برای مقاومت در برابر از دست دادن آب و خشک شدن را دارند. به این جنس ها، گیاهان قیامت "resurrection Plants" گفته می شود.
ما از Xerophta viscose به عنوان نمونه گیاهان قیامت (تک لپه ای) استفاده کردیم تا ژن های مرتبط با تحمل فشار اسمزی را استخراج کنیم. چندین ژن که بصورت متمایز بیان می شوند، در سطوح بیوشیمایی و ملکولی مورد مطالعه قرار گرفتند. این ژنها همان هایی هستند که قابلیت عملکردی خوبی به اشریشیاکلی در شرایط تنش اسمزی می دهند. ما در این مقاله از این آزمایش به عنوان پایه ای برای بحث درباره نگرش های ملکولی و فیزیولوژیکی به تحل خشکسالی، استفاده خواهیم کرد.
(osmoprotectants)، آبسیزیک اسید (ABA) و عوامل رونویسی
مقدمه:
آب یک جزء مهم و اساسی در متابولیسم تمام ارگانیسم های رانده است. آب، انجام شدن بسیاری از واکنش های حیاتی زیست شناختی را بوسیله دارا بودن خصوصیاتی نظیر حلالیت، فراهم کردن محیط انتقال، سرد کردن محیط از راه تبخیر، تسهیل می کند. (Bohert et al., 1995).
در گیاهان و سایر فتواتوتروف ها، آب نقش مهمی در فراهم کردن انرژی مورد نیاز برای پیشبرد فتوسنتز دارد. ملکولهای آب، طی فرآیندی بنام اتولیز شکسته شده و الکترونهایی بر جای می گذارند که این الکترونها برای به چرخه درآوردن انرژی نوری ذخیره شده در فتوسیستم II ضروری می باشند. (Salisbury an Ross, 1992a)
یکی از پیامدهای مهم تنش خشکی، از دست دادن آب پروتوپلاسمی است که منجر به افزایش غلظت یونهایی مانند می شود. در غلظت های بالا چنین یونهایی به طور موثری مانع عملکرد متابولیکی می شوند (Hartung et al., 1998). همچنین افزایش غلظت اجزای تشکیل دهنده پروتوپلاسم و از دست دادن آب سلول باعث ایجاد وضعیت خاصی به نام «حالت شیشه ای: glassy state» می شود. در این حالت، ویسکوزیته مایع موجود در داخل سلول بیشتر می شود که در نتیجه باعث افزایش احتمال برهم کنش های مولکولی و واسرشت شدن پروتئین ها و فیوژن غشا می شوند. (Hartung et la., 1998; Hoekstra et al., 2001).
بنابراین گیاه برای حفظ تورگور سلولی و عملکردهای متابولیکی نیاز به بیان ژنهای خاصی دارد. گروه تحقیقاتی ما می کوشد گیاهان تراژنی زراعی و همچنین وحشی را که قادر به مقاوت در برابر خشکی باشند، ایجاد کند. منبع ژنها گیاهی به نام Xerophyta viscose (Baker) از خانواده Vello=iaceae است که متعلق به گروه کوچکی از نهاندانگان می باشد. این گیاه به علت قابلیت فوق العاده تحمل خشکی به «گیاه قیامت» ملقب شده است (Farrant, 2000, Gaff, 1977).
این گیاه (X. viscose) تا 5 درصد محتوای آب نسبی (RWC) می تواند آب از دست دهد و آبیاری مجدد این گیاه تقریباً به مدت 80 ساعت آنرا سیراب کرده و گیاه فعالیت های یزیولوژیکی خود را از سر می گیرد. (Sherwin and Farront, 1998).
ژنهایی که در این مقاله مورد بررسی قرار خواهند گرفت، شامل موارد زیر هستند: (XVPer 1 (کد کننده یک آنتی اکسیدان)، VATP1XV (کد کننده یک پروتئین زیر واحدی C مانند از آنزیم –H+ آدنوزین تری فسفاتاز)، XVGOLS (کد کننده یک گالاکتینول سنتاز)، ALDRXV4 (کد کننده یک آلدوز ردوکتاز)، XVSAP1 (کد کننده یک پروتئین متصل شونده به غشای سلولی) و DREB1A (کد کننده یک عامل رونویسی). برای تعیین اثرات ناشی از بیان این ژنها در تک لپه ای ها، آنها را به گیاه علفی بنام Digitaria sanguinalis انتقال دادیم و برای انتقال این ژنها خودمان یک سیستم انتقال طراحی کرده ایم (chen et al., 1998). سپس اگر نتایج مثبت باشند، ژنها به محصولات زراعی مانند ذرت (Zea mays) نیز منتقل خواهند شد. برای انجام چنین کاری بر روی دو لپه ای ها، ما نخست آن ژن ها را به Arabidopsis thaliana و Nicotina tobacum منتقل می کنیم.
پدیده تحمل خشکی یک پدیده پیچیده است که شامل بیان سازمان یافته ژنهای زیادی است (Walters et la., 2002) به عبارت دیگر، برای بدست آوردن گیاهان مقاوم در برابر خشکی، چند ژن باید به طور همزمان بیان شوند (Co-expression).
به عنوان مثال، بیان XVPer1، که به نظر می رسد DNA را در برابر گونه های فعال اکسیژن محافظت می کند، همزمان با بیان XVSAP1، که احتمالاً از تراوایی غشا جلوگیری می کند، همراه با بیان XVGOLS و ALDRXV4 که هر دو محافظت کننده اسمزی هستند، مجموعه ای از پروتئین های مرتبط به هم را نتیجه می دهد که با همکاری یکدیگر خصوصیت مقاومت در برابر خشکی را نتیجه می دهند.
برخی تغییرات ساختاری و فیزیولوژیکی ایجاد شده در سطح سلولها و در نتیجه در تمام پیکر گیاه از آنجائیکه پاسخ گیاهان به خشکی پیچیده و مختلف است، بنظر نمی رسد که فقط یک ژن در ایجاد تحمل خشکی نقش داشته باشد. بنابراین نیاز به درک پاسخ فیزیولوژیکی گیاهان تحت شرایط کمبود آب از اهمیت خاصی برخوردار است. (رجوع شود به Alpert and Oliver, 2002; Levitt, 1980, Walters et la. 2002 برخلاف گیاهان عادی، که پتانسیل آب را بالاتر از محیط حفظ می کنند و تلاش می کنند به فعالیت خود در دوره های کمبود آب ادامه دهند، گیاهان مقاوم خشکی یک استراتژی کاملاً متفاوت را به کار می گیرند: بافت های زنده تمام آب آزاد خود را از دست می دهند و سپس به طور آنی آب در دسترس بافت ها قرار می گیرد. این توانایی غیرعادی برای بقا در فقدان شدید آب در بافتهای زنده فقط در 100 نهاندانه مشاهده شده است (Gaff, 1977). اگر چه گیاهان قیامت ارزش اقتصادی چندانی برای کشاورزی ندارند، فهم بیشتر این پدیده می تواند نگرشهایی در مکانیسم های ممکن برای بهبود مقاومت گیاهان زراعی، ایجاد کند. در واقع روشهای زیادی وجود دارد که بوسیله آنها گیاهان مختلف به خشکسالی پاسخ می دهند (خلاصه شده در نمودار 1)
شکل 3- دیاگرام نشان دهنده عملکرد محلولهای سازگار
a) در حالت هیدراته، حضور آب برهم کنش ملکولهای ناپایدار کننده را کاهش می دهد.
b) در سلولهای تحمل کننده شوری، سنتز محلولهای سازگار به طور ترجیحی، اتصال مولکولهای ناپایدار کننده را حذف می کند و کونفورماسیون طبیعی پروتئین را پایدار می کند.
c) در سلولهای حساس، کمبود محلولهای سازگار منجر به اتصال ترجیحی ملکولهای ناپایدار کننده به سطح پروتئین می شوند که منجر به تخریب
می شود.
از ژنهای شناسایی شده از X. viscosa، در CDNA پاسخی به خشکی هستند که یک گالکتینول سنتاز (x Vgols) و یک آلدوز ردوکتاز (ALDRXV4) را کد می کنند که ممکن است اجزای مهمی در بیوسنتز محلولهای سازگار باشند.
فهمیده شده است که XVGols در برگهای X. viscosa در طی تنش شوری میزان بالای دارد. آنزیم های Gols اولین مرحله سنتز الیگوساکاریدهای خانواده رافینوز (RFDS) را اجرا می کند، کربوهیدرات های اصلی محلول که در دانه و در سایر بافتهای زنده گیاهان وجود دارد. گالاکتینول یک glactoside از myo- inosital، یک ملکول غیرعادی است که به طور خاص در گیاهان یافت می شود. بیوسنتز گالاکیتنول بوسیله galactosylransferase galactinal synthase کاتالیز می شدو که از UDP- galactcse, myo-inositol به عنوان سوبسترا استفاده می کند.
RFOها مشتقات ساکاز هستند که در آنها واحدهای گالاکتوزیل به moiety گلوکزی ساکارز از طریق پیوندهای –(1-6)، اضافه شده است. معمولی ترین آنها رافینوز تری ساکارید، stachyose تتراساکارید و verbascose پنتاساکارید است. اولین گام در بیوسنتز RFOها انتقال برگشت پذیر ریشه گالاکتوزیل از ملکول دهنده (گالاکتینول) به ساکارز است. این واکنش در تشکیل رافینوز انجام می شود که عضو اول این خانواده است و به عنوان ملکول گیرنده برای انتقال ریشه گالکتوزیل دیگر از گالاکتینول برای تشکیل STACHYOSE عمل می کند. این واکنش ها بوسیله آنزیم های رافینوز سنتاز و STACHOSE SYNTHASE به ترتیب کاتالیز می شوند. با وجود اینکه مشتقات بالاتر RFOها شناسایی شده اند، اطلاعات خیلی کمی در مورد بیوشیمی آنها موجود است.
RFOها به طور گسترده به عناون عوامل اصلی تثبت کربن در گیاهان اختصاصی شده اند. در این مطالعات بعلاوه رابطه ای را میان انباشته شدن RFOها و تنش های ناشی از سرما، خشکی و شوری مشاهده شده است که آشکار کننده نقشی برای RFO ها در سازگاری با تنش می باشد. سه ژن Gols پاخسی به تنش جدا از هفت ژن Gols در A-tholiana شناسائی شده اند. فهیمده شده است که دو تای اینها تحت تأثیر تنش خشکی و شوری بالا افزایش پیدا می کنند، در حالی که سومی بوسیله تنش سرما افزایش پیدا می کند. گیاهان A. thalian تراژنی شده که یکی از این ژنهای پاخسی به خشکی را با میزان بالا بیان می کنند، فهمیده شده است که دارای میزان بالای گالاکتینول و رافینوز هستند و نسبت به نوع وحشی گیاه تحمل خشکی بهتری را به نمایش می گذارند. این نتیجه نشان دهنده نقش های داتی برای گالاکتینول و رافینوز به عنوان محلول های سازگار می باشد. حضور چندین ژن Gols با بیان شدن بالا در پاسخ به تنش های مختلف بسیار مشابه هم است. در Ajuga reptans، دو ایزوفرم عملکردی Gols که در تثبیت کربن نقش دارند، شناسایی شده اند. ما XV Gols را به عنوان Gols دوم که از مجموعه DNA بدست مده از برگهای X. viscosa قرار گرفته در معرض تنش سرما بدست آمده است، شناسائی کرده ایم (داده منتشر نشده).
کارهای بیشتر در مورد آزمایش میزان گالاکتینول و رافینوز در طی تنش خشکی در گیاهان X. viscosa و D. Sanguinalis که Gols XV را با میزان بالا بیان می کنند، درفهمیدن تنش RFOها در تحمل خشکی مفید خواهد بود.
آلدو ردوکتازها (Ars) مونومرهای وابسته به NADPH هستند که متعلق به ابر خانواده آلدو-کتوردوکتاز می باشند. این آنزیم ما مسئول کاهش قندها به الکل های مساوی آنها هستند و فعالیت های کاتالیتیکی گسترده ای روی قندها آلدوزی و آلدهیدها دارند. ARها به عنوان آنزیم های محدود کننده سرعت در مسیرهای بیوسنتزی پلی اول خدمت می کنند و در سنتز sorbitol از گلوکز -6- فسفات از طریق واسطه sorbital-6-phosphote، نقش دارند.
در تحقیق ما آنالیز لکه شمالی و جنوبی نشان داد که AR استخراج شده از X. viscosa (ALDRXV4) درطی تنش خشکی در ان برگها بیان شده است. فهمیده شده است که میزان polyol sorbitol نیز در برگها در طی تنش خشکی بالا می رود. تجمع sorbitol در برخی گیاهان عالی تر که در معرض hyperosmcsis شدید قرار رگتفه اند نشان داده شده است. ما علاوه بر آن نشان دادیم که ARها از برگهای X. viscosa از گلوکز به عنوان سوبستر استفاده می کنند. این فرآیند مشابه آنست که ARهایی مانند ALDRXV4 از X. viscosa در بیوسنتز پلی اول در زمان تنش خشکی و با تبدیل کردن گلوکز -6- فسفات به sorbitol، عملکرد داشته باشند.
در گیاهان عالی تر بسیاری دقت تنش دهیدراته شدن، متابولیسم کربوهیدرات به نفع تبدیل سایر قندها به ساکارز، تغییر وضعیت می دهند. ما اثرات دهیدراته شدن را روی انباشته شدن ساکارز در گیاهان قیامت X. viscosa، craterostigma wilmsii, sporobolus staphinus، مطالعه کرده ایم. در همه موارد افزایش انباشته شدن ساکارز در پاسخ به تنش خشکی- البته در گونه های مختلف با درجات متفاوت- مشاهده شد که نشان دهنده نقش برای ساکارز در بدست آوردن تحمل خشکی دراین گیاهان می باشد. چنین به نظر می رسد که ساکارز به عنوان یک osmoprotectunt با مشخصات ویژه، غشای سلولی را پایدار کرده و تورگور را حفظ می کند. به عناون یک قند احیاء کننده که به آسانی قابل متابولیسم باشد، ساکارز می تواند به عنوان یک منبع انرژی متوسط در rehydration، خدمت کند.
طراحی موفق مسیرهای متابولیکی برای برخی از محلولهای ساکارز مانند glycine betaine، sprbitol mannitol، توهالوز و پروسین منجر به ارائه نتایجی از گیاهان تراژنی شده است که مقاومت افزایش یافته ای در سراسر تنش خشکی، شوری بالا وتنش سرما از خود نشان می دهند. مشابه با آن بیوسنتز محلولهای سازگار می تواند مکانیسم کلیدی باشد که گیاهان مقاوم به خشکی را در برابر اثرات تضعیف کنندهت فقدان آب در سلول، قادر به بقا می سازد. کار گذاشتن ALDRXV4 و XVGols در داخل گونه های گیاهان حساس به خشکی مانند علف تک Golsپه D. Sanguinalis، برای بررسی عملکردهای این آنزیم ها در بیوسنتز استمولیتی مفید خواهد بود و همچنین می تواند پایه ای برای ترانسفورماسیون بعدی به گونه های زراعی که زا لحاظ کشاورزی مهم هستند (مثل ذرت)، باشد.
تاثیر آرایش کاشت و تراکم بوته بر عملکرد و شاخص های فیزیولوژیکی ماش
| دسته بندی | کشاورزی و زراعت |
| بازدید ها | 0 |
| فرمت فایل | doc |
| حجم فایل | 716 کیلو بایت |
| تعداد صفحات فایل | 167 |
تاثیر آرایش کاشت و تراکم بوته بر عملکرد و شاخص های فیزیولوژیکی ماش
چکیده :
جهت دستیابی به الگوی کاشت و تراکم مناسب ماش در منطقه ورامین پژوهشی در مزرعه ای واقع در روستای سعید آباد ورامین به صورت اسپیلت پلات در قالب طرح بلوک کامل تصادفی در 4 تکرار در سال زراعی 1388 اجرا شد. تیمار های آزمایش شامل4 سطح آرایش کاشت (کاشت یک ردیف روی پشته‌های 50 سانتی‌متری، کاشت دو ردیف در روی پشته‌های50 سانتی‌متری، کاشت یک ردیف روی پشته های 60 سانتی‌متری، کاشت دو ردیف روی پشته‌های 60 سانتی‌متری) در کرت های اصلی و 4 سطح تراکم (تراکم 166666 بوته در هکتار، تراکم 200000 بوته در هکتار، تراکم 333333 بوته در هکتار و تراکم 400000 بوته در هکتار) در کرت های فرعی بود. رقم مورد استفاده در این پژوهش، رقم اصلاح شده پرتو بود. نتایج نشان داد که بیشترین مقدار عملکرد دانه از تیمار آرایش کاشت چهارم و تراکم سوم با 3075 کیلوگرم در هکتار به دست آمد که نسبت به تیمار آرایش کاشت سوم و تراکم اول با میانگین 1291 کیلوگرم در هکتار، 58 درصد برتری نشان داد . بالاترین تعداد غلاف در بوته و دانه در غلاف و شاخص برداشت از تیمار آرایش کاشت سوم و تراکم اول به ترتیب با 03/32 عدد و 5/10عدد و 42/30 درصد به دست آمد. شاخص سطح برگ با 84/2 از تیمار آرایش کاشت دوم و تراکم چهارم بالاترین میزان و تیمار آرایش کاشت سوم و تراکم کاشت اول با 45/1 کمترین میزان را به خود تخصیص دادند. سرعت رشد محصول نیز تحت تاثیر هر دو عامل آزمایش قرار گرفت. بیشترین میزان از تیمار آرایش کاشت دوم و تراکم چهارم با 32/12 گرم بر متر مربع در روز در آغاز دانه دهی حاصل شد. بالاترین میزان سرعت جذب خالص از تیمار آرایش کاشت سوم و تراکم اول با 17/1 گرم بر متر مربع در روز در آغاز دانه دهی به دست آمد و کمترین مقدار نیز از تیمار آرایش کاشت دوم و تراکم دوم با 31/4 گرم بر متر مربع در روز در آغاز دانه دهی حاصل شد. در نهایت می توان بیان نمود که استفاده از آرایش کاشت دو ردیف بر روی پشته های 60 سانتی متری و تراکم 3/33 بوته در متر مربع برای دستیابی به حداکثر محصول ماش در منطقه، مناسب می باشد.
فصل اول
کلیات
1-1- اهمیت و خواص حبوبات
حبوبات یکی ازمهم ترین منابع گیاهی غنی از پروتئین و دومین منبع مهم غذائی انسان به شمار می روند و نقش بسیار موثری در کنار غلات در تغذیه انسان داشته و در کشورهائی که از نظر کمی و کیفی در فقر غذائی هستند حبوبات اهمیت ویژه ای داشته و جزو اصلی رژیم غذائی مردم فقیر جهان محسوب می شوند.
میزان انرژی در حبوبات معادل غلات بوده و از نظر اسیدهای آمینه (به خصوص لایسین) غنی هستند. با توجه به داشتن ریشه های عمیق، لگوم ها، علاوه بر تحمل شرایط خشکی که جهت کشت در مناطق خشک توصیه می شود از توانایی تثبیت نیتروژن نیز برخوردار هستند که موجب بهبود حاصلخیزی خاک اعم از خواص فیزیکی، شیمیائی و زیستی شده و نقش مهمی را در پایداری نظام کشاورزی ایفا می کنند. به همین خاطر حبوبات در تناوب زراعی جایگاه خاصی داشته و دامنه سازگاری وسیعی دارند. درعرض های جغرافیائی و دامنه های حرارتی مختلف اعم از مناطق گرمسیری و سردسیری قابل کشت می باشند. این محصولات هم به طور منفرد و هم به صورت کشت مخلوط با سایر محصولات قابل کشت هستند.
رشد جمعیت و توسعه اقتصادی و اجتماعی کشور در دو دهه اخیر باعث شده تا مصرف مواد پروتئینی به خصوص گوشت قرمز افزایش چشمگیری یابد. بر این اساس افزایش تولید مواد پروتئینی به ویژه پروتئین های گیاهی که منابع ارزشمندتری در تغذیه هستند ، اجتناب ناپذیراست. ازطرفی حبوبات منبع مناسبی برای تغذیه احشام و حیوانات محسوب می شوند.
ماش، در کشورهای پر جمعیتی نظیر هندوستان با مصرف سرانه 7/11 کیلوگرم، سهم بیشتری در رژیم غذائی مردم نسبت به سایر کشورها دارند. در کشور ما مصرف سرانه ماش 8/4 کیلوگرم است. اگر چه مصرف آن از متوسط جهانی(1/6 کیلوگرم) پائین تر است ولی نقش مهمی در تغذیه افراد کم درآمد ایفا می کند. لذا افزایش تولید حبوبات به عنوان مکمل منابع پروتئینی در برنامه های توسعه اقتصادی کشور مورد توجه قرارگرفته است.
لگوم ها متعلق به تیره Fabaceae و زیر تیره Papilionoideae هستند. از نظر حجم تولید، غلات به دلیل تولید کربوهیدرات ها که بخش عمده رژیم غذایی انسان و دام را شامل میشوند، مهم ترین گیاهان هستند.از طرف دیگر بر اساس تعداد جنس و گونه مورد استفاده انسان، بقولات تا به حال پر مصرف ترین خانواده گیاهی هستند. لگوم ها جهت تولید مواد شیمیایی، مواد معطر، الوار سوخت، سر شاخه های علوفه ای ، علوفه، گیاهان پوششی،کود سبز، دانه و غذا استفاده می شوند.
حبوبات با داشتن پروتئینی در حدود 20 درصد و گاهی بیشتر نقش مهمی در تأمین پروتئین مورد نیاز انسان دارند. در کشورهایی که تولیدات دامی و محصولات کشاورزی آنها کم است، حبوبات در تغذیه انسان می توانند یک مکمل غذایی و خوبی برای غلات محسوب شوند.
میزان پروتئین در غذاهای حیوانی معمولاً کمتر از میزان پروتئین در منابع گیاهی است ولی پروتئین‌های موجود در غذاهای حیوانی به علت داشتن تعداد اسید آمینه های بیشتر و مقدار بیشتر اسیدهای آمینه، با ارزش‌تر از پروتئین های گیاهی می‌باشند (مجنون حسینی، 1375).
با ترکیب پروتئین های گیاهی و حیوانی می‌توان کمبود اسیدهای آمینه را برطرف کرد. بنابراین در مواردی که پروتئین غلات و حبوبات با هم مصرف شوند توازن اسیدهای آمینه و مخلوط پروتئین از نظر کیفیت بهتر از حالتی است که هر کدام به تنهائی مصرف شوند (کوچکی، 1368).
همچنین این گیاهان به عنوان گیاهان جایگزین، با ارزش هستند اما در شیوه های زراعی و تحقیقات کشاورزی کمتر مورد توجه واقع شده اند (احمدی ،1387).
دانه های خشک و خوراکی لگوم ها را حبوبات[1] می گویند.
زراعت حبوبات سریع ترین راه افزایش تولید پروتئین در کشورهای در حال توسعه آسیا، آفریقا و آمریکای لاتین است. پتانسیل عملکرد حبوبات بالا و به 3000 – 2500 کیلوگرم در هکتار می رسد ولی بنا به دلایلی از جمله عوامل اکولوژیکی، فقدان فرصت و موقعیت برای تولید حبوبات، ضعف در تکنولوژی پس از برداشت کمبود تحقیقات بنیادی، محدودیت اجتماعی_ اقتصادی، فقدان مدیریت زراعی مناسب و عدم دسترسی کافی به بذور اصلاح شده و باکتری های ریزوبیوم، میزان عملکرد آنها در اکثر کشورها پایین است.
حبوبات در حاصلخیزی خاک مؤثر بوده و علاوه بر عدم نیاز چندان به نیتروژن، هر ساله مقادیری نیتروژن از طریق فرایند تثبیت، به خاک می‌افزایند. این گیاهان به دلیل کوتاهی فصل رشد و لطافت بقایای گیاهی بر جای گذاشته، گیاهان مناسبی برای قرار گرفتن قبل از محصولات پاییزه و پس از محصولات وجینی و دیررس هستند (باقری و همکاران، 1376).
شاخص برداشت پایین در این گیاهان باعث شده مواد تولید کمتری از بخش های رویشی به غلاف ها منتقل شوند. همچنین رشد نا محدود و ریزش گل ها و غلاف ها سبب کاهش عملکرد می گردد.
هنوز مشخص نشده که آیا ریزش گل و غلاف مربوط به محدودیت دسترسی به مواد غذایی، عدم تعادل هورمونی و یا اثر متقابل نور و دماست. در حقیقت تمامی این عوامل بایستی همزمان جهت برطرف کردن محدودیت تولید در حبوبات بررسی شوند (صادقی پور ،1380).
1-1-1- تاریخچه و پیدایش ماش
ماش با نام علمی (Vigna radiate L.) در انگلیس با نام Green gram، Mung bean و یا Golden gram خوانده می‌شود. نام علمی قدیمی آنRoxb. Phaseolus aureus بوده است (کوچکی، 1368). امروزه این امر مشخص است که ماش زراعی از راسته نیامداران، تیره بقولات، زیر‌تیره پروانه آساها، قبیله Phaseolus، جنس Vigna و گونه Radiata می‌باشد. جنس Phaseolus که توسط لینه معرفی گردیده بود در آن زمان بسیار بزرگ و ناهمگن بود و شامل گونه‌هایی می‌گردید که خامه پیچ خورده یا انحنا دار داشته و این خصوصیت، آن را از جنس های Dolikhus و Vigna که دارای خامه زاویه‌دار (کمتر یا بیشتر از90 درجه) می‌باشند تفکیک می نمود. گیاه شناسان بعدی این تصور را نادرست انگاشته و بعضی از گونه‌ها را به جنس های موجود دیگر و یا جنس های تازه شناسائی شده انتقال دادند. گام مهم در راه طبقه‌بندی طبیعی تر و واقعی مخلوط Phaseolus-Vigna توسط ویلزک[2] برداشته شد که ماش را به جنس Vigna منتقل کرد. بنا به تصور او جنس Vigna دارای دو مشخصه برجسته است، اولاً گوشوارکها درست در زیر محل خروج برگ و یا شاخه‌ها قرار دارند، ثانیاً خامه منقار مانند در طرف دیگر کلاله امتداد یافته است.
جنس Vigna شامل حدود 150 گونه بوده که در هفت زیر جنس به نام های Vigna، Ceratotropis، Lasiospron، Plectotropis، Sigmoidotropia، Haydonis و Macrorhynchus تقسیم میشوند (کوچکی، 1368).
اگر چه گیاهان واقع در گروههای مختلف متفاوت به نظر می‌آیند، ولی پیوستگی مشخصی بین گونه‌های این گروهها وجود دارد و آن بخاطر وجود فرمهای حد واسط می‌باشد.
زیر جنس سراتوتروپیس یک دسته مشخص، همگن و یکنواخت با منشأ آسیایی است که تمام خصوصیات بارز و مشخصه جنس ویگنا در آن به طرز مشهودی تظاهر یافته است (قوامی، 1376).
این خصوصیات مهم به قرار زیر می‌باشد:
1- گوشوارک ها درست در زیر محل خروج برگ و ساقه قرار دارند.
2- میان گره در روی محور گل آذین بسیار متراکم می‌باشد.
3- خامه در طرف دیگر کلاله امتداد یافته است.
4- دانه گرده سه سوراخه بوده و دارای سطح مشبک و غده‌ای می‌باشد.
این زیر جنس شامل 16 یا 17 گونه بوده که عمدتاً آسیایی می‌باشند و از آنها شش گونه Aconitifolia، Angularis، Mungo، Radiata، Trilobata و Umbellata در مناطق مختلف قاره آسیا با گستردگی متفاوت کشت و کار می‌گردند. آنها توسط خصوصیات مختلفی نظیر تعداد و چگونگی فرورفتگی برگچه‌ها شکل گوشوارکها، نحوه‌ی جوانه‌زنی، کرکدار بودن یا بی کرک بودن گیاه و غلافهای آن و نهایتاً چگونگی چشم دانه از یکدیگر به راحتی قابل تمییز می باشند (قوامی، 1376). در این میان ماش معروف ترین گونه زراعی است که به همراه ماش سیاه در مناطق زیادی از آسیا مورد کشت قرار می گیرد.
1-1-2- منشا و پراکندگی جغرافیایی ماش
منشا و پراکندگی برخی از گونه‌های زراعی چندان معلوم نیست، اما عموماً قضاوت ها و استنباط ها بر مبنای گونه‌های وحشی به عنوان جد احتمالی این گونه ها استوار است.
از این نظر Vigna sublobata و Vigna trilobata حایز اهمیت می باشد (قوامی، 1376).
اشکال وحشی ماش سبز در سطح وسیعی از مناطق گرمسیر جنوب، جنوب شرقی و شرق آسیا و شمال استرالیا پراکنده شده‌اند (مجنون حسینی، 1375).
این احتمال که Vigna sublobata جد نهایی هر دو گونه Vigna radiata و Vigna mungo می‌باشد بسیار قوی بوده و توسط آزمایشات بسیاری از جمله بررسی الگوهای الکتروفورتیکی پروتئین دانه، چند شکلی طول قطعات برشی[3] و قطعات تکثیر یافته تصادفی[4] مورد تأیید قرار گرفته است (قوامی، 1376).
این گونه بسیار شبیه به Vigna radiata بوده، به طوری که برخی از متخصصان رده‌بندی ترجیح می‌دهند آن را وارتیه var. Sublobata Vigna radiata و نوع زراعی آن را Vigna radiata بنامند.
علاوه بر وجود فسیل ها و دست نوشته‌هایی دال بر زراعی شدن ماش در هند، مطالعات بعدی بر روی نمونه‌های زنده‌ای که جدیداً یافت شده‌اند، حاکی از آن است که این گونه در منطقه وسیعی از قاره هند تمرکز یافته و از آنجا به طرف غرب در مناطق ساحلی شرق آفریقا و ماداگاسکار توسعه یافته است. پراکندگی ماش بیشتر به قسمت شرقی مناطق گرمسیر آسیا محدود بوده و از هندوستان به اندونزی و جنوب چین گسترش یافته است.
به اعتقاد واویلوف و گیاه شناسان جدید ماش سبز از هندوستان و آسیای مرکزی منشأ یافته و هندوستان به احتمال قوی اولین منطقه زراعی شدن ماش سبز بوده و دارای تنوع زیادی از فرم های زراعی، وحشی و نوع هرز این گیاه است (مجنون حسینی، 1375).
1-1-3- خصوصیات مورفولوژیکی ماش
ماش زراعی گیاهی است یکساله، بوته‌ای یا نیمه رونده به ارتفاع 15-90 سانتی متر و یا بیشتر که دارای ریشه‌های مستقیم با گره‌های درشت و شاخه‌های زیاد می‌باشد. این شاخه‌ها مخصوصاً در قسمت بالایی دارای موهای زیاد، خاردار، خمیده و یا باز می‌باشند. شاخه مرکزی بوته تقریباً ایستاده، ولی شاخه‌های جانبی نیمه ایستاده هستند. برگ ها مرکب و متشکل از سه برگچه بزرگ به رنگ سبز روشن یا تیره بوده که تخم‌مرغی و یا لوزی تخم‌مرغی می‌باشند. برگ ها دارای دمبرگ طویل بوده به قسمی که دمبرگ برگ های پایینی 15-8 و گاهی 20 سانتی متر طول دارد. طول دمبرگ های برگچه‌های جانبی در حدود 6-3 میلی متر و طول دمبرگ برگچه اصلی حدود 30 میلی متر می‌باشد. گوشوارک ها دوکی- تخم‌مرغی بوده و حدود 10 تا 15 سانتی متر طول دارند و درست از زیر برگ ها و شاخه‌ها خارج میشوند و گل ها کوچک و به رنگ زرد متمایل به سبز یا لیمویی بوده و به صورت خوشه‌های متراکم و جانبی بر روی دمگلی بلندتر قرار دارند. هر خوشه شامل 20-10 گل می‌باشد که در زمان شکفتن تنها 8-5 عدد از آنها باز میشوند. کاسه گل از 5 کاسبرگ طویل تشکیل شده که کم و بیش به گلبرگ ها چسبیده اند. طول کاسبرگ 4-3 میلی متر بوده که در قسمت ابتدایی بهم چسبیده بوده و در قسمت بالا 5 دندانه را تشکیل می‌دهند (مجنون حسینی، 1375).
اگر در هنگام گرده افشانی آب و هوا بارانی باشد تشکیل دانه ها تحت تأثیر قرار گرفته و دانه کمتری تولید خواهد شد. نحوه جوانه زنی ماش از نوع اپی‌جیل[5] (بالای زمینی) است. غلاف ها باریک و استوانه‌ای به اندازه 4 تا 10 در 5/0 سانتی متر می‌باشند که در بالا باریک و در پایین پهن می‌شود. رنگ غلاف ها در حالت نارس سبز روشن تا تیره و پس از رسیدن به رنگ قهوه‌ای، قهوه‌ای متمایل به سبز یا خاکستری و کرم در می‌آیند (مجنون حسینی، 1375).
معمولاً روی غلاف ها موهای ستوز برگشته و یا نیمه باز به رنگ قهوه‌ای و به طول 1 میلی متر دیده میشوند. دانه‌ها به رنگ زرد متمایل به سبز تا زیتونی، سبز تیره و حتی سیاه، استوانه‌ای و اندازه‌ی آنها حدوداً سه تا چهار میلی متر می‌باشد (تاون سند, 1974)
سطح خارجی بذرها به صورت کدر و براق دیده می‌شود (خیالپرست، 1370).
بذور رسیده‌ی ماش در حدود 4 ماه پس از کاشت برداشت میشوند و وزن هزار دانه‌ی آن بین 30 تا 40 گرم می‌باشد. بذور رسیده ماش حدود 4 ماه پس از کاشت آماده برداشت می شوند(احمدی ،1387).
1-1-4- خصوصیات رشد
نحوه رشد در حبوبات به دو شکل دیده می شود:
1) شکل بوته ای (گل ها انتهائی و رشد محدود) مثل نخود، باقلا ، عدس. همزمان با گلدهی رشد رویشی متوقف می شود.
2) شکل رونده (گل ها غیر انتهائی و رشد نا محدود) مثل لوبیاها و ماش. همزمان با ظهور گلها رشد رویشی نیز ادامه دارد.
از مزایای شکل بوته ای همزمانی گلدهی، همزمانی رسیدن و تولید دانه است که امکان برداشت مکانیزه به علت بالاتر بودن اولین انشعاب فرعی از سطح خاک وجود دارد ولی عملکرد پائین است.
از مزایای فرم رونده تولید علوفه و کود سبز را می توان نام برد. با این وجود برای تولید دانه شکل بوته ای ارجح تراست.
1-1-5- خصوصیات جوانه زنی
حبوبات به دو صورت جوانه می زنند :
1) به صورت اپی جیل[6] که در این حالت لپه بیرون از خاک قرار می گیرند مثل انواع لوبیا
2) به صورت هیپوجیل[7] که در این حالت لپه زیر خاک می رود.
اگر محور زیر لپه (هیپوکوتیل) رشد کند و لپه بالای خاک بیاید اپی جیل و اگر محور بالای لپه (اپی کوتیل) رشد کند و لپه زیرخاک برود هیپوجیل گفته می شود.
از معایب اپی جیل به علت سطح زیاد لپه ها خروج لپه ها از خاک مخصوصا خاک های سخت و خشک به سختی انجام شده و موجب کاهش درصد سبزشدن می گردد. بنابراین برای برطرف کردن این مشکل پوکی و نرم بودن خاک و حفظ رطوبت خاک با انجام آبیاری دوم پس از 3-2 روز از آبیاری اول در خاک های سنگین لازم است.
مزیت اپی جیل این است که لپه ها فتوسنتز بیشتری در مراحل 4-2 برگی نسبت به هیپوجیل دارند که در تثبیت گیاه موثراست.
1-1-6- مشخصات اکولوژیکی و زراعی ماش
ماش در محدوده وسیعی از عرض جغرافیایی (از خط استوا تا 40 درجه عرض شمالی یا جنوبی) و در مناطقی کشت می‌گردد که متوسط درجه حرارت شبانه روز در طول دوره رشد گرم تر از 20 درجه سانتی گراد باشد (مجنون حسینی، 1375).
حبوبات از نظرتحمل گرما و سرما دو تیپ هستند . تیپ های سرما دوست که در زمان رشد چندین درجه زیر صفر را تحمل می کنند. مثل نخود، عدس، باقلا که این تیپ ها روز بلند هستند و تیپ های گرما دوست که در دمای زیر صفر به شدت آسیب می بینند مثل ماش، لوبیا معمولی و چشم بلبلی. این تیپ ها روز کوتاه هستند.
حساسیت به خشکی در حبوبات به صورت زیراست:
متحمل ترین نخود < عدس < لوبیا چشم بلبلی < ماش < لوبیا معمولی < باقلا حساس ترین
حساسیت به شوری در حبوبات به صورت زیراست:
متحمل ترین باقلا > لوبیا چشم بلبلی > ماش > نخود > عدس > لوبیا معمولی حساس ترین
ماش گیاهی است گرمسیری که معمولاً در دمای بالاتر از 16 درجه سانتی گراد رشد می کند و در دمای کمتر از (1- درجه) از بین می رود. این گیاه تابستانه بوده و دارای نیاز حرارتی زیاد و به آب و هوای گرم سازگار است (خیالپرست،1370).
مجموع حرارت مؤثر برای رشد و نمو ارقام دیررس 2400-2300 ، ارقام متوسط رس حدود 2000-1800 و در ارقام زودرس 1800-1600 درجه سانتی گراد می‌باشد (مجنون حسینی، 1375).
دمای مناسب برای رشد و نمو ماش 30-25 درجه سانتی‌گراد است و تا 45 درجه سانتی‌گراد را تحمل می‌کند. انواع پاکوتاه ماش نسبت به انواع پابلند آن به درجه حرارت کمتری نیاز دارند. درجه حرارت لازم برای جوانه زدن آن 8 درجه سانتی گراد و چنانچه در طول رشد دما کمتر از 12 درجه باشد به خوبی رشد نمی کند. ماش در مناطق خشک نیمه گرمسیر و گرمسیر، مانند ایران فقط تحت شرایط آبی محصول می دهد. این گیاه به خشکی مقاوم بوده و به ماندابی حساس است. عملکرد دانه و گره بندی در اثر ماندابی کاهش می یابد.
ماش گیاهی است روز کوتاه اما تعداد کمی از واریته های آن به طول روز بی تفاوت هستند. ماش جزو گیاهان روز کوتاه بوده و روزهای بیش از 14 ساعت برای رشد این گیاه مناسب نیست. به طور کلی اگر روزها بلند باشند، نمو آن به تعویق خواهد افتاد. البته عده معدودی از ارقام ماش به طول مدت روشنایی واکنش نشان نمی‌دهند. ماش در مناطق بارانی و خشک کشت می‌شود لیکن مناسب مناطق مرطوب و گرمسیر نمی‌باشد و بارندگی شدید هنگام گل دادن برای آن بسیار مضر است. حتی بادهای مرطوب مانع لقاح گل های بارور در ماش می گردند.
ماش در مناطق خشک، نیمه خشک، نیمه گرمسیر و گرمسیر فقط تحت شرایط آبیاری محصول خوبی تولید می‌کند. در مناطق مرطوب و گرمسیر هندوستان ماش هم در فصل مرطوب و هم در فصل خشک کشت می‌گردد. در فصل مرطوب به آبیاری احتیاجی نداشته و در فصل خشک تا 5 بار آبیاری می‌گردد (مجنون حسینی، 1375).
با افزایش ارتفاع از سطح دریا، گلدهی به تعویق می افتد که این امر احتمالا به دلیل کاهش دماست. ماش سبز در تابستان با تشعشع زیاد و همچنین در فصل بهار زمانی که آسمان ابری است می تواند رشد نماید.
این گیاه به صورت مخلوط با گیاهان بلندی مثل ذرت، لپه هندی و حتی نارگیل قابل کشت است البته مشاهده شده که در شرایط سایه عملکرد ممکن است بیش از 50 درصد نسبت به شرایط نور کامل کاهش یابد (صادقی پور ،1380).
ماش در خاک های مختلف قادر به رشد بوده و در خاک های سبک و غنی از مواد آلی یا اراضی لومی زهکش‌دار و شنی لومی محصول خوبی می‌دهد. اما در خاک های مرطوب سرد و رسی و خاک های آهکی موفقیت چندانی ندارد، به طوری که در خاک های آهکی قلیایی دچار کلروز (زردی) می‌شود. بهترین pH خاک برای کشت ماش بین 6- 5/5 بوده و در نواحی رسوبی واکنش اسیدیته خاک جهت کشت ماش نبایستی بیش از 5/5 باشد (مجنون حسینی، 1375).
1-1-6-1- تأمین آب
ماش سبز در هندوستان عمدتاً به صورت دیم کشت می شود. ماش سبز گیاهی است عمدتا دارای رشد نامحدود به همین دلیل برای جذب مواد پرورده بین مخازن رویشی و زایشی رقابت وجود دارد. محدودیت منابع به خصوص در مراحل گلدهی و غلاف دهی دیده می شود و بنابراین بهبود شاخص سطح برگ و نیز دوام سطح برگ این گیاه در بهبود عملکرد دانه بسیار موثر می باشد. ماش گیاهی سه کربنه و میزان سرعت رشد و رشد نسبی در آن در مقایسه با غلات پایین تر است. تعداد غلاف، تعداد دانه در غلاف و وزن دانه اجزای اصلی عملکرد می باشد. میزان آب قابل استفاده با توجه به دوره رشد محصول 400-300 میلی متر می باشد. حداقل آب مصرفی روزانه 3 میلی متر بوده و با توجه به فصل رشد می تواند به بیش از 5/4 میلی متر در روز نیز برسد. دوره بحرانی تأمین آب، مراحل گلدهی و رشد غلاف ها می باشد. یک یا دو آبیاری سبک در مراحل بحرانی جهت افزایش عملکرد توصیه شده است. در عین حال بایستی در این مراحل از غرقاب شدن خاک جلوگیری نمود زیرا موجب 60 تا 72 درصد کاهش عملکرد می گردد. مشاهده شده که زیادی آب و تنش رطوبتی در مراحل گلدهی و رشد غلاف ها باعث کم شدن تعداد غلاف ها و وزن دانه ها شده که منجر به کاهش عملکرد می شود (سرلک، 1386).
1-1-6-2- نیاز کودی
یک تن ماش سبز حدود kg 40 نیتروژن، kg 4-3 فسفر، kg 12-10 پتاس، kg 5/1-1 کلسیم و kg 2-5/1 گوگرد و منیزیم از خاک جذب می‌کند. به منظور ثبات در عملکرد لازم است این مواد مجدداً به خاک اضافه شوند. مصرف kg/ha 15-10 نیتروژن به عنوان شروع کننده (استارتر) جهت رشد اولیه گیاه کافی است.
با توجه به آزمایش خاک و مدیریت زراعی کاربرد kg/ha 50-30 فسفر موجب بروز واکنشی مطلوب از سوی گیاه می شود. افزایش عملکرد ناشی از مصرف فسفر مربوط به افزایش تعداد غلاف در گیاه، تعداد دانه در غلاف و وزن دانه ها است. فسفر موجب افزایش تعداد گرهک های ریشه می گردد (سرلک، 1386).
در کاشت ماش پس از برنج و یا زمین های فقیر از نظر عنصر روی، مصرف 25-15 کیلوگرم در هکتار سولفات روی عملکرد را بهبود می بخشد. این نکته جالب است که ماش سبز با قارچ ریشه (مایکوریزا)[8] نیز همزیستی داشته و به همین دلیل مقادیر زیادی فسفر، روی و مولیبدن جذب می نماید. به علاوه تلقیح با قارچ ریشه وزن ریشه و اندام های هوایی را افزایش می دهد. سایر مواد غذایی که ماش سبز به آنها نیاز دارد شامل: گوگرد، مولیبدن، آهن و منیزیم می باشند (احمدی ،1387).
جهت دریافت فایل تاثیر آرایش کاشت و تراکم بوته بر عملکرد و شاخص های فیزیولوژیکی ماش لطفا آن را خریداری نمایید
پایان نامه همراه با مقاله ارشد تربیت بدنی با موضوع تاثیر برخی از عوامل فیزیولوژیکی بر دقت پرتاب آزاد بسکتبال
پایان نامه ارشد تربیت بدنی با موضوع :
تاثیر برخی از عوامل فیزیولوژیکی بر دقت پرتاب آزاد بسکتبال
همراه با یک مقاله استخراج شده از خود پایان نامه
فهرست مطالب :
فصل اول: مقدمه و معرفی پژوهش
مقدمه ................................................................................... 3
بیان مسئله ............................................................................... 5
اهمیت و ضرورت پژوهش.................................................................. 7
هدف های پژوهش......................................................................... 7
فرضیه های پژوهش....................................................................... 8
پیش فرض های پژوهش.................................................................... 8
محدودیت های پژوهش..................................................................... 8
تعریف واژه ها و اصطلاحات پژوهش........................................................ 9
فصل دوم: پیشینه پژوهش
مقدمه .................................................................................... 12
مبانی نظری پژوهش....................................................................... 12
فیزیولوژی بسکتبال........................................................................ 12
حداکثر اکسیژن مصرفی.................................................................... 14
اسید لاکتیک در تمرینات بسکتبال........................................................... 15
میزان درک فشار.......................................................................... 16
انباشتگی اسید لاکتیک................................................................... 16
سرعت دفع اسید لاکتیک................................................................. 17
کنترل اسید لاکتیک هنگام فعالیت.......................................................... 17
مفهوم خستگی و مفهوم غلظت لاکتات خون بالا............................................ 18
مفهوم ضربان قلب بالا................................................................... 24
مفهوم فشار خون بالا.................................................................... 25
مفهوم دقت.............................................................................. 26
فصل سوم: روش شناسی پژوهش
مقدمه ................................................................................. 31
روش پژوهش .......................................................................... 31
جامعه آماری پژوهش.................................................................... 31
متغیرهای پژوهش....................................................................... 31
متغیرها مستقل.......................................................................... 31
متغیرهای وابسته........................................................................ 32
ابزار و وسایل اندازه گیری مورد استفاده در پژوهش ...................................... 33
اندازه گیری ویژگی های بدنی............................................................ 33
نحوه جمع آوری اطلاعات................................................................ 34
افزایش غلظت لاکتات خون............................................................... 35
افزایش ضربان قلب...................................................................... 35
افزایش فشار خون....................................................................... 35
روشهای آماری.......................................................................... 35
فصل چهارم: تجزیه وتحلیل یافته های پژوهش
مقدمه.................................................................................. 38
آمار توصیفی........................................................................... 39
تجزیه و تحلیل داده ها.................................................................. 39
بررسی توصیفی داده ها................................................................. 41
آمار استنباطی.......................................................................... 48
بررسی فرضیه ها....................................................................... 49
آزمون فرضیه ها........................................................................ 51
فصل پنجم بحث و نتیجه گیری
مقدمه................................................................................... 55
خلاصه پژوهش.......................................................................... 55
بحث و نتیجه گیری....................................................................... 57
پیشنهاد برخاسته از پژوهش............................................................... 60
پیشنهاد های پژوهش...................................................................... 61
منابع.................................................................................... 62
فارسی................................................................................... 62
خارجی................................................................................... 63
پیوست ها